В ближайшее время возможны временные перерывы в работе сайта
Bromopsis inermis
Smooth bromegrass
Многолетнее длиннокорневищное поликарпическое растение.
От многих других злаков он (впрочем, как и другие костры) отличается замкнутым влагалищем листа (см. на фото). Но другие костры в нашей полосе являются сорняками, и никогда не встречаются большими зарослями на берегах рек.
В зарослях костра (костреца) безостого, которые по песчаным участкам поймы могут быть довольно густы, можно выделить так называемые парциальные (в переводе - частные) кусты. Каждый такой куст состоит из моноциклических (развивающихся за один сезон), иногда – озимых монокарпических - то есть развивающих цветки лишь однажды в жизни побегов.
После прорастания семени, проросток начинает быстро ветвиться за счёт почек нижних междоузлий. Поэтому довольно быстро - уже на первый год формируется первый парциальный куст
В дальнейшем, в результате продолжающегося кущения он превражается в систему из сближенных парциальных кустов. Далее формируются побеги с более длинной подземной частью - собственно корневища, материнское растение (парциальный куст) отмирает, начинается формирование генеративных побегов.
Бывают парциальные кусты без вегетирующих надземных побегов. - кто б пояснил?
В экспериментах (по стимуляции/торможению надземных побегов фитогормонами, удалению верхушечных почек надземных побегов) было показано, что подземная часть у этого растения, также, как и у Phalaroides arundinacea развивается довольно независимо от надземной.
Корни взрослых растений проникают в глубину до 2-2,5 м.
Эндотрофная микориза – фикомицеты.
Колоски 5 – 12 – цветковые.
Ежедневно раскрываются 1-2 (редко 5) цветков в колоске. Раскрываются они очень быстро - за 1,5-3 мин. Опыляется ветром
Вскрытие пыльников происходит только тогда, когда они уже свисают ниже рыльца. Таким вариантом "протогинии" обеспечивается большая вероятность перекрёстного опыления в сравнении с самоопылением.
Цветёт между 15 и 20. 2-4 часа в сутки. В течении дня – 2-3 взрыва цветения по 8-15 минут, с перерывами в 20-50 мин.
Семена способны прорастать уже через 5 дней после окончания цветения. Всхожесть сохраняется не более 3-5 лет (что для луговых злаков мало). В естественных условиях прорастание растянуто на всё лето.
Светолюбив, требователен к аэрации, очень устойчив к затоплению и к формированию наилков. Решительно предпочитает рыхлые (песчаные и супесчаные) свежие аллювии. Является типичным доминантом участков пойменных лугов с соответствующим субстратом.
Ценный кормовой злак.
довольно подробные выписки про морфологию из Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М., "Наука", 1971 360 с.(вдруг пригодится?):
Розеткообразующий (?) Травянистый многолетник Корневищно-кустовой 2 жизненные формы – кустовая и (длинно- {вроде бы})корневищная.
Корневищно-безрозеточные побеги. Про них вообще (не для этого вида, а про такие побеги): обычно моноциклические или озимые; кривая длин междоузлий имеют двувершинный характер (особенно четко выражено у вегетативных побегов, у генеративных видоизменена благодаря резкому возрастанию длин междоузлий соломины или имеет тенденцию к трехвершинности); в подземной части изменения часто не столь правильны и закономерны, как в надземной; при переходе из подземной или подводной среды в воздушную спад кривой, длины междоузлий подземной или подводной части всегда много короче, чем воздушной. У кустовой формы (?) собственно розеточные побеги – вегетативные двулетние(?); толщина укороченных междоузлий меняется по двувершинной кривой (у вегетативных двулетних побегов). Удлиненные вегетативные (с одновершинной кривой длин междорузлий) (часть побегов) и генеративные (?) моноциклические корневищно-полурозеточные побеги (?). В зрелой закрытой почке в среднем 7 зачатков, взрослое корневище м. иметь в среднем 7 или 14 узлов – “одно-” и “двухтактные корневища” (Серебрякова, 1964). По Серебрякова, 1961, 1964 в Подмосковье удлиненные вегетативные побеги имеют 20 - 21, или 14 - 15, или 7 - 8 узлов на соломине; корневища - 6 - 7 (“однотактные”), или 14 - 15 (“двухтактные”), или 20 - 21 (“трехтактные”) узлов; генеративный побег несет на стеблевой части в среднем 7 узлов, в соцветии, как правило, 7 узлов. На дуге укороченных междоузлий min 3 - 5 фитомеров, у крупных побегов до 7 - 8. Т. О., очевидна ритмическая структура побегов, ч-ло узлов кратно 7 - 8. В зрелой закрытой почке в среднем 7 - 8 листовых зачатков. Корелляция между емкостью почки и “квантом” фитомеров, составляющих побег. Первичное кущение в фазе развертывания низовых листьев (вроде бы?); ветвится растущая почка. Нижние побеги парциального куста экстравагинальны, а верхние (немногие) - интравагинальны. Экстравагинальность побегов побегов довольно отчетливо коррелирует с первоначально подземным ростом, интравагинальность – с надземным (это вообще про злаки). Наблюдали явление, что “нормальные” однотактные корневища (в среднем из 7 фитомеров) обычно не ветвились до дуги укороченных междоузлий, а двух- и трехтактные из 14 - 20 фитомеров, как правило, давали ветви почти на каждом узле 2-го и 3-го “тактов”. Как у многих длиннокорневищных фестукоидов, рассеянно ветвится корневище, а надземные побеги образуются на концах этих ветвей путем кущения компактными группами – парциальными кустами. У корневищной формы в первой зоне кущения (образуется у проростков у основания главного побега, растущего из зародышевой почки) обычно 3 - 5 фитомеров, редко до 7. Летнюю паузу в кущении удавалось снять при помощи повышенных азотного питания и водоснабжения (Лебедев, Боровская, 1961; Серая, 1965). По С. П. Смелому (1947, 1947а, 1966) узловые корни начинают формироваться у побегов 5 и > см, но не у всех (20% побегов 5 - 10 см не имели корней). Отмечено правило центробежного развитие побегов (см. у Beckmannia eruciformis); видимо, как у всех наших злаков с ползучими вневлагалищными побегами; нарушает базитонию в зоне кущения. Также отмечены сезонные инверсии в зоне кущения: в зоне кущения некоторых побегов (не у всех) нижние боковые побеги из пазух низовых листьев короткокорневищны и почти ортотропны, а вышесидящие побеги из пазух зеленых листьев имеют длинное корневище; также нарушается базитония. (Как вообще у видов с моноциклическими или озимыми безрозеточными или слаборозеточными побегами,) вегетативные побеги обычно удлиненные, с гораздо >-м кло-вом листьев, чем на генеративных. Дочерние кусты на концах длинных корневищ сначала обычно формируются как система побегов 2-х порядков: главного (n) и боковых внутрикустовых (n+1). Позже на нижних побегов n+1-го порядка появляются длинные корневища, образующие новое поколение дочерних кустов. Между 2-мя поколениями длиннокорневищных побегов “внедряется” поколениекороткокорневищных ортотропных; это “побег-посредник” в вегетативном размножении. Явление описано Г. М. Денисовой (1960). Длительность жизни парциального куста обычно дольше 2-х лет. В парциальном кусте одновременно развивается 1 - 4 побега. Промежуточное положение по комплексу признаков (розеточность побегов, длительность малого цикла побегов, кущение, почки (емкость, созревание и развертывание)) между безрозеточными рыхлокустовыми (лесными) и розеткообразующими (луговыми) злаками (см. Стр. 310 - 311).
Среди ювенильных и прематурных растений различаются 2 группы: растения с удлиненным вегетативным главным побегом и растения с розеточным впоследствии зацветающим главным побегом (Серебрякова, 1960). У особей кустовой формы главная ось, вырастающая из зародышевой почки, - типичный полурозеточный побег; этот тип побегов сохраняется до 2-го - 3-го порядка ветвления. У корневищной формы главная ось - безрозеточный удлиненный побег, всегда вегетативный; следующие порядки побегов – коротко- или длиннокорневищно-безрозеточные или слабо-полурозеточные. Соотношение фаз онтогенеза моноциклического озимого побега второго года зацветания: 1-й год жизни – почка; 2-й год – цветоносный побег.
Довольно распространенный вариант развития проростка (Барышников, 1951(?)): в 1-й зоне кущения главной оси, не несущей чешуй, как правило, не образуются корневища, а возникают надземные б/м ортотропные побеги 2-го порядка с немногими чешуями у основания, и только побеги 3-го порядка из пазух этих чешуй становятся длиннокорневищными. Но это не ед. возможный вар-т (Соловьева, 1958; Серебрякова, 1964), могут образоваться и длиннокорневищные побеги 2-го порядка из пазух зеленых розеточных листьев главной оси. (Если из почки формируется длинное корневище, несущее много низовых чешуевидных листьев, то параллельно с раскрыванием предлиста идет заложение новых зачатков и емкость почки, пока она закрыта конусовидными чешуями, сохраняется или увеличивается.) Цветение на 2-й, иногда 3-й (?) год жизни. В теч. 2-го - 3-го (?) года материнский первичный куст формирует с все растущей интенсивностью новые побеги; б-во побегов длиннокорневищные. С возрастом побеги становятся крупней и многолистнее, корневища – длиннее, ч-ло узлов на них >. Отмирание центральной части куста и переход в фазу клона происходит в среднем на 4-й (?) год жизни. В посеве обнаружились 2 формы кущения (Серебрякова, 1960). Кустовая форма в 1-й год жизни вела себя как рыхлокустовые луговые злаки; главная ось формировала многолистную розетку, на 2-й год зацветала; боковые побеги в среднем 3-х порядков образовывали компактный куст, все были полурозеточными и вскоре переходили к цветению. Длиннокорневищная форма имела преимущественно безрозеточные побеги, в 1-й год жизни только удлиненные вегетативные; в последующие годы побеги усиливались, к цветению переходили как правило только побеги 3-го (реже 2-го) порядка, с длинной горизонтальной корневищной частью, уходящие за пределы куста, первичный материнский куст оставался вегетативным, цвести начинали парциальные кусты 2-го поколения. Большой жизненный цикл длиннокорневищной формы (в посеве и на пойменных лугах в Московской и Калужской областях): ювенильные растения - одностебельные; главный побег удлиненный, вегетативный, небольшой, с маленькой зоной кущения (2 - 4 узла); прематурные (имматурные) особи – небольшой рыхлый первичный куст из главного побега и 2 - 4 таких же дочерних (экстравагинальных); все побеги формируются в течение 1-го вегетационного периода жизни растения. Перед 1-й перезимовкой от нижних побегов 2-го порядка материнского куста отходят длинные корневища 3-го порядка, верхушками загибающиеся кверху и дающие начало дочерним парциальным кустам. молодые генеративные (иногда молодые вегетативные) особи – система материнского (небольшого, вегетативного) и нескольких дочерних парциальных кустов, еще связанных корневищами. В доч. кустах главный побег обычно генеративный, боковые (экстравагинальные ортотропные) м. б. отчасти генеративными, отчасти удлиненными вегетативными. Побеги крупные, характерные для взрослого растения. Эта фаза от 2-го года жизни до 3 - 4-летнего возраста, когда в центре системы кустов разрушение корневищ и растение переходит в форму клона. средневозрастные генеративные особи (иногда вегетативные вследствие перерывов в цветении) – части клонов, или партикулы по Высоцкому (1915), Работнову (1969) из 2-х - 3-х поколений парциальных кустов. В год в среднем образуется 1 (редко 2) поколение парциальных кустов – в среднем 2 новых порядка побегов. Длительность жизни 1-го парциального куста в среднем 2 - 3 г; ч-ло порядков побегов в пред. 1-го парциального куста – в среднем 3 (редко до 4), количество побегов м. сильно меняться. В таких средневозрастных системах > живых парциальных кустов, чем полнлстью отмерших. Кусты достаточно многопобеговые, от побегов-посредников образуются новые длинные корневища и зачатки парциальных кустов. стареющие генеративные особи – части клонов (партикулы), в сохранившейся системе побегов > мертвых остатков парциальных кустов, чем живых кустов. У живых кустов мало молодых побегов, они некрупные, б. ч. вегетативные. Новые корневища не образуются. Тип жизненного цикла: первичная ось и побеги первичного куста не проходят полного цикла, меньше и слабее побегов последующих поколений; с возрастом непрерывное усиление последовательных порядков побегов, пока они не станут способными цвести и плодоносить; только в конце генеративного периода начинается постепенное ослабление и измельчание новых поколений побегов.
| Это - незаконченная статья о виде растений |
